皮膚から見た動物の進化

このアポクリン腺は、当然のことながら、最初から新生児の栄養物の分泌用として形成された器官ではないのです。アポクリン腺分泌物の本来の目的は、皮膚と毛を守ることであり、より具体的にいえば、皮膚の乾燥化と毛の劣化を防ぐことです。

だから、脂質や多糖体に富んだ粘調な天然ワックスとして分泌し、それで皮膚表面や毛を覆う必要があったのです。

地球の生命体は、海で生まれ海で進化し、淡水に進出した魚類から両生類が進化しました。やがて3億5000万年前（デボン紀）に、ペデルペスという両生類の祖先が、地上に最初に足を踏み入れた脊椎動物となるのですが、彼らが直面した最大の問題は、陸地という未知の世界に特有の、乾燥した大気だったのです。
両生類は淡水に生息していたのですが、そこでは浸透圧差から、つねに細胞内に入り込もうとする水に対する対策が必要でした。しかし陸上では、こんどは逆に表皮から大気中に逃げ出そぅとする水をいかに留めるか、皮膚からの水の蒸発をいかに阻止するかが大問題となったのです。

水棲と陸棲では正反対の対策が必要になったということです。

初期の両生類は、この皮膚からの水分蒸発を防げなかったため、おそらく水辺から離れることができなかったはずです。ちなみに、現生の両生類であるカエルは、オタマジャクシ時代は水中生活のため、皮膚は粘膜であり、成長してカエルに変態すると、皮膚は角質が覆う角化上皮に変化し、陸上で生活ができるようになります。

とはいっても、カエルの角質は、気体や水分が通過できるほど薄く（このため両生類は、脊椎動物では例外的に皮膚呼吸できる動物である）、乾燥状態での生存は困難です。

次に登場した爬虫類は、大きく2つの系統に分かれます1一つは、皮膚腺がほとんどない皮膚を持つ竜弓類（恐竜、現生のワニ、トカゲ、カメ、ヘビなど）、もう1つは、皮膚腺が分布する皮膚を持つ単弓類であり、後者が私たちほ乳類直接の祖先となったのです。

竜弓類は、小さなセグメントに分かれた厚い角質層で作られている「鱗」を発達させました。この麟は、外力から身を守る鎧であると同時に、強力な乾燥防御システムになりました。それがいかに有効であるかは、現生のへどやトカゲの一部が、極めて乾燥した地域を生息環境としていることが証明してます。

だが、強靭な鎧であるため、体が成長するにつれて古い鎧を脱ぎ捨てる必要が生じ、ヘビやトカゲでは、体が大きくなるたびに、脱皮という複雑なシステム（表皮細胞の成熟と脱落の精妙なコントロールが必要である）が必要になったのです。
そして同時に、脱皮直後は外敵に対し極めて脆弱になってしまったのです。

一方の単弓類から分岐・進化した獣弓類では、皮膚腺を有する皮膚が全身を覆っていて、これは間違いなく単弓類から受け継いだものでしょう。すなわち、皮膚最外層（角質） をつねに新しいものと置き換えることで劣化を防ぎ、さらに、皮膚を粘調な皮膚腺分泌物で覆う方式だ。さらに獣弓類から分岐・進化した晴乳形類では、皮膚表面を密集した毛が覆うようになります。これは体温を維持するための優れた断熱材であると同時に、外力に対する防御器官にもなりました。

ちなみに、もっとも初期の体毛は、単弓類の腹部の一部に出現したと考えられていて、これは孵化前の卵（単弓類の卵は水分透過性を持つ薄い卵殻に包まれていた）に水分を与えるための器官だったという説があります。そしてその後、毛は全身に広がり、保温のための器官へと役割を変化させたようです。

現在のほ乳類は、哺乳形類から「皮膚・皮膚腺・体毛」をワンセットで受け継いでいます。

その皮膚は、ワニやトカゲほど文夫ではないが、柔軟でしなやかであり、このしなやかさなしでは、子宮内で胎児を大きく育てることは不可能だったと思われます。

備忘録

アポクリン腺から乳腺へ

このアポクリン腺分泌物の成分を見て、何か気づかないでしょうか。「新生児に必要な栄養素」とほぼ一致しているのです。
なぜならば、これを新生児に舐めさせれば、新生児は、必要とする栄養分を摂取できることになります。しかも、アポクリン腺は、晴乳類の全身にあまねく遍在している（皮膚と毛を守るための器官だから当然である）のです。

だから、1つ1つのアポクリン腺の分泌量は少なくても、新生児は母体のいろいろな部分の毛や皮膚を舐めることで、トータルとしては必要な量のタンパク質や脂肪酸を得られることになるのです。

さらにこの方式は、母体側にも2 つのメリットがあります。1つは、新生児を育てるための新たな器官を作る必要がなく、既存の器官を転用できること、もう1つは、アポクリン腺が全身に遍在しているため、子どもの成長に従って栄養要求量が増えた場合にも、個々のアポクリン腺の分泌量をちょっとずつ増やすだけで対応できることです。

もちろん、体から外に何かを分泌する腺は皮膚腺以外にもあるのですが、脂肪酸もタンパク質も糖質も含む液体を分泌しているのはアポクリン腺のみであり、子育てに使えるものとしてはこれ以外にはないのです。

このような育児方式を編み出したのが獣弓類だったと考えられています。そして、ほ乳類の乳腺は、この獣弓類のアポクリン腺から進化したことは、比較解剖学や生化学の研究からほぼ間違いないと考えられています。

つまり、全身にあるアポクリン腺のうち、授乳に適した部位（＝ 体の前面） のアポクリン腺を肥大・集中させることで、乳腺が分化したのでしょう。

獣弓類が独立した乳腺組織を持っていたという直接的な証拠はないが、獣弓類から分岐・進化したほ乳類 の歯牙の形状から、孵化直後の晴乳形類の新生児は、カゼイン（母乳のタンパク質の80％ を占めるタンパク質で、極めて栄養価が高い） を飲んでいたことがほぼ確実とされていることが根拠です。
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アポクリン腺とエクリン汗腺

人間の場合、皮膚腺といえば、エクリン汗腺という汗を出す腺がメインです。夏の日中に噴き出る汗や、「手に汗を握る」時に手掌がジトツとする汗はエクリン汗腺であり、人間の場合には全身にくまなく存在しているのです。

人間にはもう1つ、アポクリン腺が存在するのですが、こちらは腋窩部や外陰部などのごく限られた部位にひっそりと分布する「日陰の存在」であり、腋窩のアポクリン腺は、ワキガの原因として迷惑がられたりしているほどです。

人間しか知らないと、「エクリン汗腺が一般的でアポクリン腺は例外的」と思ってしまうのですが、じつは動物界ではアポクリン腺が一般的であり、エクリン汗腺を持つ動物は霊長類やカモノハシなどしかおらず、しかも彼らの場合でも、存在部位はごく限られていて、極めて特殊な皮膚腺です。

ようするに、哺乳動物の世界においては、アポクリン腺が主流であり普遍的です。また、動物の進化の歴史のなかで、最初に登場したのもアポクリン腺（ の原型）であり、現在のほ乳類の直接の祖先である獣弓類は、すでに原始アポクリン腺を備えた皮膚を持っていたと考えられています。

現生のほ乳類のアポクリン腺分泌物の成分（タンパク質、糖質、ピルビン酸などの複数の脂肪酸、鉄分、ステロイド類、リボフスチン色素、アンモニア、尿素など）から、原始アポクリン腺でも同様の成分を分泌していたと考えられている。なぜなら、後述するように、アポクリン腺は皮膚と毛を守るために発達した器官であり、分泌物の組成は「広がりやすく、水分の蒸発を防ぎ、水に溶けにくい液状物質でなければならなかったからです。この条件を満たしているのが、アポクリン腺分泌物です。

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